1. Фундаментальная (основная) субстанция

Основная субстанция — это гомогенный материал с варьирующейся вязкостью. Она изменяется от жидкого к полужидкому состоянию (гель). Это коллоидный раствор мукополисахаридов: хондроитинсульфат, кератосульфат, гепарин — для сульфатов, хондроитин и гиалуроновая кислота — для нон-сульфатов с преобладанием протеоглицинов и структурных гликопротеинов.

Изменение вязкости позволяет фиксировать воду в межтканевых пространствах, что служит для предупреждения инфекции, выявления метаболической активности клетки. Вода в 50% случаев находится в форме жидких кристаллов и имеет температуру тела.

Основная субстанция в виде богато гидратированной сети располагается вокруг фиброзных протеинов, усиливая их функцию амортизации ударов и сопротивления компрессии.

Она играет значительную роль в питании клеток благодаря обменам, которые происходят между ней и многочисленными кровяными капиллярами в соединительной ткани.

Протеоглицины и структурные протеины образуют молекулярное сито, через которое проходят все метаболические элементы от капилляров к клеткам и обратно. Слишком большие молекулы под воздействием электрического заряда подвергаются исключению.

Диаметр пор волокон зависит от концентрации протеоглицинов в тканевой перегородке.

Благодаря отрицательному заряду протеоглицины обеспечивают изотоничность, гипертоничность и гипотоничность основного вещества. Основная субстанция, или матрица соединительной ткани, может рассматриваться как лаборатория, в которой выполняются все функции соединительной ткани.

Межклеточное вещество поддерживает и соединяет клетки, именно через него осуществляется обмен между кровью и клетками, оно играет активную роль в тканях, участвует в их развитии, миграции и разрастании, а также в изменении их формы и в выполнении ими своих метаболических функций.

Составляющие межклеточного вещества происходят из фибробластов соединительной ткани, то есть плазмы крови. Бласты синтезируют и освобождают через экзоцитоз гликозаминогликаны (гиалуроновая кислота, хондроитин и дерматансульфат, кератан и др.) и белки, которые объединяются, чтобы образовать агрегации протеогликанов, отвечающих за поддержание состояния гидратации межклеточного вещества. Кроме того, бласты также синтезируют структурные протеины (гликопротеины), такие как ламинин и фибронектин.

Гиалуроновая кислота является вязким веществом, которое соединяет клетки, смазывает сосуды, а также облегчает миграцию фагоцитов в соединительной ткани во время повреждения и последующего рубцевания.

Хондроитинсульфат — это желеобразное вещество, которое способствует сцеплению клеток в хрящах, костях, коже и кровеносных сосудах.

Дерматансульфат особенно обилен в коже, сухожилиях, кровеносных сосудах и клапанах сердца. Кератансульфат, главным образом, присутствует в костях, хрящах и роговице.

Межклеточное вещество также содержит связующие протеины, ролью которых является соединение компонентов межклеточного вещества между собой и с поверхностью клеток. Главным связующим протеином является фибронектин.

2. Волокна соединительной ткани

Они находятся в основном веществе и имеют три типа:

  • коллагеновые волокна;
  • эластические волокна;
  • ретикулярные волокна.

Их количество и комбинации варьируются в зависимости от рассматриваемых фасций.

а) Волокна коллагена

Коллаген, очень распространенный у человека и во всех живых организмах, является протеином с фиброзной консистенцией (мало эластичен) и образует основную часть соединительной сетки (соединительная ткань).

Точнее говоря, коллаген, которые преобразуется в желатин через эмульсию (ретикулин), является одним из склеропротеинов соединительной ткани. Соединительная ткань осуществляет связь и поддержку различных тканей и органов, образованных соединительными клетками, связанными с соединительными волокнами и с эластическими волокнами. Склеропротеины являются частью голопротеинов, иногда называемых просто протеином. Термин «голопротеин» обозначает группу протеинов, гидролиз (разрушение) которых приводит почти исключительно к образованию аминокислот (основных составляющих протеинов).

Коллаген, являющийся наиболее обильным протеином человеческого тела, входит в состав многих тканей (костная ткань, кожные и подкожные оболочки (составляющие кожи), апоневрозы), способствуя, таким образом, их сцеплению.

Это вещество присутствует в виде очень длинных волокон, которые образованы из трех волоконец, состоящих из трех цепочек в форме тройной спирали, которые поддерживают стабильность соединительной ткани. Эти цепочки состоят из тысяч аминокислот каждая, а наиболее обильными являются гликокол, пролин и лизин [3].

Их производство в организме осуществляется внутри некоторых клеток, специализированных для каждого волоконца в отдельности. Затем волоконца, благодаря механизмам, приводящим в действие энзимы (другие протеины, играющие важную роль в осуществлении биохимических реакций внутри организма), соединяются в спираль, образованную из трех волоконец внутри фибробластов, клеток соединительной ткани.

Рис. 67. Составляющие фасции
Рис. 67. Составляющие фасции
Рис. 68. Волокна коллагена
Рис. 68. Волокна коллагена

Волокна коллагена обладают адаптированной организацией. Расположение волокон варьируется в зависимости от ткани:

  • Максимальное сопротивление обеспечивается параллельностью волокон, которые сжаты между собой, если речь идет о коллагене, входящем в состав, например, сухожилий;
  • В ткани со средней сопротивляемостью, содержащейся, например, внутри полых органов, волокна нерегулярно переплетены во всех направлениях гораздо менее сжатым образом. Волокна коллагена чувствительны к степени гидратации, отсутствие воды вызывает деформацию в молекулярном строении коллагена и увеличение количества связей внутримолекулярного водорода. Коллаген становится более ригидным [29].

Это наиболее многочисленные волокна соединительной ткани, они составляют от 60 до 70% ее массы.

Эти волокна белого цвета с перламутровым отливом имеют слегка волнистую вытянутую форму, и неэластичную поверхность. Они состоят из пучков параллельных неразветвленных волоконец. Сами же пучки могут соединяться друг с другом.

Волоконца удерживаются вместе скрепляющим веществом, которое образует оболочку вокруг каждого волокна.

В их химический состав входит коллаген, который при кипении выделяет желатин. Из-за своей неэластичности он придает органам уникальное сочетание гибкости и прочности. Коллаген в основном состоит из аминокислот, глицина, пролина, гидроксипролина.

Викофф и Кеннеди открыли трубчатую структуру волоконец коллагена. По Эрлинхаузеру, спинномозговая жидкость циркулирует во всем теле, используя трубчатые волоконца коллагена.

В церебральной ткани содержится мало коллагена, в частности, его обнаруживают на уровне мембран; однако современные исследования показали, что при церебральном развитии коллаген участвует в образовании аксонного пути, синапсов и в дифференциации клеток Шванна [20].

б) Эластические волокна

Эластин также участвует в восстановлении кожных повреждений. Он способствует транспортировке тропоэластина на уровень плазматической мембраны фибробласта и участвует в фиксации предшественников в поврежденных микроволоконцах. Рецепторы эластина действуют как истинные рецепторы для пептидов, производных эластина, произведенных во время изначальной фазы восстановления ткани [1].

Эти волокна длинные и тонкие, они соединены анастомозом между собой. Они могут удлиняться в полтора раза от своей длины.

Волокна состоят из эластина, из альбуминоидной субстанции, очень устойчивой к воздействию высокой температуры и кислот, имеют желтый цвет.

Они образованы из аморфной составляющей и фибрильной составляющей, образованной из микрофибрилл. С возрастом аморфная часть становится более значительной, так как микрофибриллы отодвигаются к периферии.

Аморфная составляющая состоит из эластина. Микрофибрильная составляющая — из структурных гликопротеинов.

Эти волокна формируются фибробластами в коже, в сухожилиях; клетками гладких мышц — в стенках сосудов большого калибра — в виде тропоэластина. Как и для коллагена, лучшее функциональное состояние эластина определяется 37 градусами.

На уровне диска микроволоконца эластина очень обильны и переплетены с микроволоконцами коллагена. Они расположены параллельно в том же направлении, что и волокна коллагена. На уровне ядра эластин очень обилен и имеет вид волокнистой сетки, локализованной главным образом вокруг клеток [43].

в) Ретикулярные волокна (рис. 69)

Это коллагеновые волокна малого калибра, в небольшом количестве рассеянные внутри основного вещества и богатые микрофиламентами. Они состоят из коллагена III типа.

Волокна ретикулина имеют те же параллельные бороздки с периодичностью 67 нм, что и волокна коллагена, но они изолированы друг от друга, вместо того чтобы быть сгруппированными в пучки. Они не соединены анастомозом, их диаметр меньше, чем у коллагеновых волокон.

Они разветвленные и соединены друг с другом, формируя тонкую растяжимую сеть.

Часто в местах анастомозов они пересекаются.

Ретикулярные волокна встречаются на уровне базальных мембран дермо-эпидермического соединения, сосудов, нервов и жировых клеток и продолжаются с коллагеновыми волокнами в лимфоидных и кроветворных органах. Они не содержат основного вещества.

Рис. 69. Волокна ретикулина
Рис. 69. Волокна ретикулина

Их находят также в рыхлой соединительной и в жировой ткани. В них могут присутствовать фибриллярные элементы (фибриллы, коллагеновые волокна).

Они дифференцируются от коллагена благодаря наличию большего количества аспарагиновой кислоты и гидроксиаминокислоты, а также меньшему содержанию пролина. Глюкозная фракция более высокая.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: