Как зародыш превращается в человека, как проявляется сложность в период всего развития?

Эмбриональное развитие — это гистохимический и биохимический, а также биокинетический и биодинамический феномен, определяющий рост клеток.

А- Гистологические и биомеханические феномены

«Клетки определяют свое положение в эмбрионе в зависимости от концентрации морфогенов». У дрозофил существует 30 видов морфогенов, которые определяют «хозяина» эмбриона.

Только три из них кодируют молекулярные сигналы, которые определяют структуры по длине передне-задней оси.

Каждый из этих сигнальных белков проявляется только в определенном местоположении и приводит к созданию специфического типа отличающегося по морфологической градации.

Один сигнальный белок управляет передней половиной, что формирует голову и грудь; второй формирует желудок, третий касается двух концов личинки.

Определенный уровень концентрации белка и бикоида устанавливается с самых ранних стадий развития, и его максимальная концентрация находится спереди.

Необходим определенный критический уровень концентрации белка, чтобы личинка стала активной.

Именно тогда он способен начинать продуцирование информационной (матричной) РНК из ДНК, чтобы затем синтезировать белок, закодированный геном.

Определенная степень концентрации протеина воздействует на два-три гена и определяет две или три зоны активности.

И-РНК бикоида содержит всю информацию, необходимую клетке, чтобы определиться, трансформироваться, фиксироваться; к тому же он располагается всегда в одном и том же направлении, его длинные структурные элементы называются микротрубочки.

Белок нанос определяет задний отдел. Морфогенетические градиенты белков бикоид и нанос появляются, только если отсутствует клеточная мембрана, которая блокирует их диффузию.

Однако у большинства животных, начиная с ранних стадий развития, клеточные мембраны уже отделяют различные отделы зародыша.

Дорсовентральная ось эмбриона дрозофилы определена специальным градиентом, который устанавливается при наличии клеточных мембран. Этот градиент должен быть примерно такой же, как у других организмов.

Белок дорсаль определяет первичные эмбриональные структуры по длине дорсовентральной оси. Белок дорсаль является либо активатором, либо ингибитором при транскрипции в клеточном ядре.

Когда его концентрация превышает заданный порог, он является активатором двух генов; когда его концентрация ниже порога — ингибитором двух других генов.

Когда же концентрация протеина дорсаль достигает в различных ядрах определенного градиента, каждая из этих пар генов располагается то по одну,то по другую сторону эмбриона.

Белок дорсаль в эмбрионе однороден, его внутриклеточное распределение варьируется по длине дорсовентральной оси.

Белок, называемый кактус, соединяется протеином дорсаль, чтобы помешать его проникновению в ядро.

Тем не менее, на внутренней поверхности эмбриона более 10 других протеинов объединяются, чтобы отделить белок дорсаль от белка кактус. Эти белки активируются определенным сигналом. Молекулярные связи, осуществляемые белками, передают информацию о градиентах от одного отдела к другому. В итоге постепенный перенос белков с первоначально одинаковым распределением в ядра будет активировать ядро за счет усиления концентрации белков.

Все цепи активации, изученные на сегодняшний день, оканчиваются уровнями морфогенеза, который расценивается как фактор транскрипции; в зависимости от уровня его концентрации, этот градиент активирует или ингибирует транскрипцию одного или нескольких специализированных генов.

Объединение множества различных молекул или множества их копий могло бы вызвать их транскрипцию.

Иногда определенные морфогенетические градиенты эффективны, только когда их концентрация в одном морфогене выше критического порога. Основной ген или активен, или его нет вовсе. В других случаях различные реакции идут сообразно концентрации морфогенов, уровень которых необходим для совершенствования организма в движении.

Взаимодействие молекул, воздействующих на транскрипцию, может значительно модифицировать реакции, способствуя формированию сложных структур из инициальной очень простой структуры.

Наслаивание многих градиентов в определенном отделе эмбриона обеспечивает дальнейшее деление и достижение более сложной структуры.

Комбинирование и концентрация градиентов позволяют организовывать функции, кодированные генами, в обширный список механизмов развития.

У дрозофилы наличие градиентов ведет к выстраиванию генов в поперечные цепочки в том участке зародыша, который затем становится областью сегментирования личинок. Эта структура руководит образованием еще более совершенных цепочек, которые определяют сущность характеристик каждого эмбрионального сегмента. Когда эмбрион разделяется на клетки, факторы транскрипции не могут больше совершать деление. На последующих этапах, когда появляется управляющий эмбрион, возникают сигналы, действующие между соседними клетками.

Эмбриологи открыли, что полученные результаты применимы не только к дрозофиле, но и ко всему животному миру, что может позволить лучше понять развитие человеческого эмбриона.

Б- Биокинетические и биодинамические феномены

Эмбриональное развитие зависит не только от биохимических, но и от биодинамических феноменов.

Нам известно, что клетки чувствительны к механическим силам, которые они могут превращать в биологические реакции [1]. Эти различные механические силы будут лежать в основе развития тканей и органов [13].

Именно неплотная соединительная ткань (то есть фасция) передает механические напряжения от сосудистых, иммунных и нервных клеток и фибробластов, присутствующих в тканях, и к ним [10]. Эта соединительная ткань может образовывать сеть механической и сенсорной сигнализации на уровне всего тела, благодаря испусканию импульсов, возникающих под действием различных раздражающих факторов; эти импульсы запускаются движением и изменением положения тела и могут нарушаться при патологии (травма, боль и т.д.) [11].

Таким образом, оказывается, что эти два феномена являются взаимосвязанными и взаимозависимыми и эмбриональное развитие является результатом установившегося равновесия между биодинамическими силами и биохимической реакцией.

Первой силой, возникающей на эмбриональном уровне, по Блешмидту, является сила, направленная снаружи внутрь, которая вводится благодаря проникновению сперматозоида в яйцеклетку; эта сила лежит в основе запуска биохимических чередований.

Оплодотворенная яйцеклетка получает импульс для своего развития, а неоплодотворенная — погибает через 24 часа.

Внутриматочное давление также представляет собой силу, влияющую на плод. Она экспоненциально уменьшается в течение беременности от 9 мм рт. ст. в 10 недель до 5 мм рт. ст. в 30 недель [21].

Механические напряжения, производимые маткой, могут вызывать деформацию либо прямо через компрессию,либо через изменение сосудистой системы, либо подавляя кодирование некоторых генов. Как мы уже подчеркивали, механические силы необходимы для кодирования генов,а также для кодирования белков, обеспечивающих дифференциацию ткани.

Следует отметить, что механические натяжения цитоскелета клетки лежат в основе регуляции биологических функций от контроля движений хромосом до морфогенеза головного мозга [5]. Также на уровне клеточной мембраны слишком значительная механическая сила может изменить транспортировку белков через мембраны и проявиться в виде патологии [15].

Также лабораторно было доказано, что растяжение увеличивает количество эпителиальных клеток, синтезирующих РНК [4].

«Все органические образования являются процессами движения» (Блешмидт).

Процесс образования организма является результатом движений эволюции клеток тканей и органов — это кинетическая морфология. Внутри клетки существует движение молекул, но оно происходит против сопротивления, вызывая тем самым биодинамическую морфологию.

В начале клеточного деления происходит изменение поверхности, которая становится эллипсовидной, а затем вогнутой, вызывая внутри яйцеклетки реорганизацию молекулярных систем. Это означает, что клеточные процессы начинаются с движения снаружи внутрь,а затем направление изменяется.

Молекула миозин II, сконцентрированная на полюсе клетки, вызывает сокращение поверхности, являясь, таким образом, молекулярным мотором.

Следовательно, кажется, что некоторые гены являются механочувствительными, такие как PDGF-B, Twist [7, 9].

Гены являются непременным, но не достаточным условием для процессов дифференциации, также воздействуют биодинамические силы, а рост является экзогенным процессом

Влияние генов часто проявляется только на поздних фазах развития, когда все фундаментальные структуры уже существуют.

Метаболические пути клеток и тканей всегда находятся в движении с с сопротивлением, что представляют собой постоянную тяжелую работу.

Клетки, находящиеся в тканях, всегда связаны между собой движениями, упорядоченными в пространстве, движутся

упорядоченно и благодаря этому они образуют конгломераты, определяемые через свои кинетические характеристики. Сближаясь или отдаляясь друг от друга, они образуют более или менее прочные ткани. Первыми отделами, богатыми клетками, являются базальные мембраны; эти клетки имеют наибольшее значение в формировании ткани и растут быстрее, чем внутренняя часть.

По Блешмидту [2], имеется восемь полей, которые включают в себя:

1. Поля коррозии

Поля коррозии образуются, когда два слоя эпителиальных клеток, скрепляются один с другим, чтобы создать мембрану из двух листков. Клетки, находящиеся в плотном контакте, погибают и элиминируются, обеспечивая связи между жидкостями внутри себя и с подкожными тканями.

Эти поля устанавливаются со второй недели между нефральными тубулами и нефротическим каналом в развивающихся сосудах. Две дорсальные аорты входят в контакт, и их медиальная мембрана дегенерирует, чтобы создать единый сосуд. Существует множество других примеров полей коррозии на уровне рото-носовой, рото-глоточной, клоакальной мембран, семяпроводящих трубочек и т.д.

2. Поля уплотнения (обызвествления)

Поля уплотнения появляются в скелетной системе. Такое поле состоит из округлых клеток,окруженных очень малым количеством межклеточной субстанции. Это то количество межклеточной жидкости, которое отличает уплотненные поля от полей неплотных.

Хрящи берут свое начало из бластемы, но только малая ее часть превращается в хрящ. Однако не только хрящ, но и связки, капсулы также происходят из бластемы.

Нормальное органическое развитие начинается с внешнего вида клетки. Поля уплотнения характеризуются своим положением, а также положением их клеток и ядра.

Рассмотрим пример развития трахеи.

Дорсальный эпителий более густой, чем вентральный. Клетки, прилегающие к эпителию, тангенциально удлинены, из них развиваются трахеальные мышцы в фиброзной мембране. С вентральной стороны строма напоминает поле уплотнения со скоплением многочисленных округлых клеток, где межклеточная субстанция минимальная. Дорзальный эпителий растет быстрее, чем вентральный, включающий удлиненные клетки и тангенциально разлинованные. На вентральном уровне происходит компрессия, и клетки становятся сферическими. Клетки пролиферируют, конденсируются и превращаются в хрящ (рис. 15).

Принцип биокинетики полей уплотнения применим и для других образований.

Рис. 15. Поля уплотнения
Рис. 15. Поля уплотнения

То же происходит со стенками под влиянием роста массы сердца, печени, носовой перегородки и т.д. Дифференцировка в поле конденсации зависит от биомеханического феномена, то есть биодинамического процесса. Клетки этих полей имеют своеобразную ориентацию: они находятся под напряжением, одинаковым во всех направлениях, и поверхность становится сферической.

3. Контузионные поля

В уплотненных полях сферические клетки уплотняются и трансформируются в хрящевые клетки. Этот процесс, идущий в циркулярной плоскости, ведущий к уплотнению по длине продольной оси и развивающийся от центра к периферии, называется полем контузии. Поля контузии всегда окружены перихондром, который сливается с неплотной мезенхимой, идущей от периферии.

Поле уплотнения — это зона конденсации округлых клеток; поле контузии — это зона сдавливания, где клетки становятся плоскими. Эта схема контузии накладывается всегда на процессы развития скелета. Зачатки конечностей окружены мембраной, внутри которой размножаются клетки во всех направлениях, преодолевая эквивалентное давление во всех точках, отталкивая межклеточную жидкость к периферии, создавая таким образом условия для поля контузии.

Поля контузии развиваются внутри поля уплотнения, когда оно создает сопротивление по продольной оси, в результате роста сферических клеток.

Это сопротивление росту влечет за собой компрессию, которая в свою очередь является началом уплощения клеток, превращая их в дальнейшем в хрящевые клетки.

4. Поля компрессии

Эти поля также относятся к скелетной системе. На конечностях двухмесячного эмбриона зрелый хрящ локализован в проксимальном отделе, более молодой хрящ — в дистанционном отделе.

Более того, хрящевые клетки появляются первыми в центральной части, следовательно, подальше от периферической сосудистой мезенхимы. Возьмем, к примеру, фалангу: под эффектом компрессии клетки теряют свою воду, они больше не васкуляризированы и не дренированы. Форма клеток изменяется и становится сферической. Они растут в начале по единой оси. Этот тип роста идет по типу феномена набухания, который мы называем полем компрессии. Рост и набухание идут параллельно продольной оси предварительного хряща. Этот хрящ растет, действуя как поршень. Компрессия столь значительна, что вода выдавливается, вокруг клетки формируется капсула и организуется хрящ.

5. Поля удерживания

В поле удерживания — это скопление клеток внутренних тканей, которые ранее были индифферентными, растет медленнее в направлении,определенном окружающими клетками. Они все испытывают значительное натяжение, которое в процессе роста постоянно их трансформирует в сухожилия, связки и апоневрозы. Растущее напряжение в полях удержания приводит к тому, что периферические отделы растут быстрее, формируя морфологию человека.

6.) Поля вытяжения

Поля вытяжения лежат в основе развития мышц. Развитие мышечной системы в разных отделах различно, но принципы остаются одинаковыми для всех мышц. Так, зачаток сердечной мышцы менее сжат извне целомической жидкостью, чем кровью изнутри, и в результате этого зачаток сердца стремится к расширению. Это расширение вызывает ответ в виде сжатия. В результате этого сжатия-расширения одни сердечные клетки мобилизуются относительно других.

Сердце постепенно расширяется, нарастает резистенция циркулярных мышечных волокон. Затем увеличивается объем сердца, и, будучи фиксированным с двух сторон, оно принимает шаровидную форму.

В соответствии с ростом эмбриона краевые сомиты дерматома растут быстрее в головном и каудальном направлениях. Как следствие, клетки под дерматомом выстраиваются в линию по краниокаудальной оси, параллельно оси нервной трубки. Мышечные клетки утончаются в полях вытяжения, и в то же время их фибриллы развиваются. Поперечные полосы вначале еще плохо определены. После первого месяца порядок ядер становится более отчетливым — результат роста мышечных клеток. И так как клетки дерматома располагаются по длине мембраны эктодермы, клетки миотома располагаются перпендикулярно перегородке.

Поля вытяжения участвуют, главным образом, в развитии контура мышечной клетки, вытянутой настолько, чтобы сформировать сухожилие. Для полей вытяжения характерно участие не только в продольном, но и в поперечном росте.

Мышечный зачаток в зоне стягивания не может расширяться поперечно.

Он испытывает на этом уровне феномен компрессии, который заканчивает формирование сухожилия. В этой области количество воды в межклеточной субстанции уменьшается, и, соответственно, и эта субстанция уплотняется. Как все сжатые ткани, сухожилия обладают ограничительной функцией. Эти ограничительные функции характерны для сухожилий,апоневрозов и межмышечных перегородок. Поля вытяжения эмбриональных хрящей очень существенны для роста мышц и сухожилий. Рост хряща идет параллельно росту мышц. Все мышечные клетки растут быстро, многие богато иннервированы, некоторые начинают сокращаться преждевременно. Поля вытяжения относятся также и к кишечному тракту.

7. Неплотные параэпителиальные поля

Неплотные поля создаются в результате прилива крови из межклеточной субстанции во внутренние ткани, где идет обмен веществ. Из-за нарастания процессов катаболизма увеличивается объем межклеточной субстанции, и пузырьки лопаются (сливаются).

В начале развития поле ослабления в нижней части мезодермы — это предвестник образующихся сосудов. В отдельных группах параэпителиальные поля ослабления характеризуют развитие желез.

8. Поля трения

Поля трения накладываются на костную ткань.

Есть три типа костной ткани:

  • кости, имеющие мембранозное происхожление которые развиваются из вытянутой соединительной ткани;
  • кости, имеющие хрящевое происхождение;
  • кости, которые развиваются из уже сформированной костной ткани.

Для всех этих типов костей характерно, что они развиваются так: расширение под давлением межклеточной субстанции.

Процесс экстрацеллюлярный — первичный, он предваряет процесс оссификации. Мезенхиматозные клетки, скользящие под давлением в длину, настолько ригидны, что противостоят своей опоре. Жидкость вытесняется из субстанции, которая соответственно твердеет.

Зоны, в которых имеется скопление скользящих в длину под давлением клеток с опорой, называются полями трения.

Возьмем, например, лобную кость. Зачаток dura mater,состоящий из соединительной ткани, находящийся под давлением, делится на две пластины, а на внешней пластине в центре — очагоссификации.

Разъединение возможно благодаря сильной тракции от надбровных дуг в направлении нижней части лица. Зачаток наружного листка вырабатывает накапливает напряжение. Внутренний лист сдерживает экспансивный рост паутинной оболочки. Межклеточная жидкость вытеснена, соответственно, субстанция твердеет, и в точке конденсации клеток идет рост и развитие кости.

Уже затвердев, внутренняя часть ткани зоны конденсации теряет способность к росту. Ткани образуют «плащ» вокруг центра конденсации и затем распространяются при клеточной пролиферации. Со временем центры оссификации прогрессируют, подобно линиям, расходящимся отточки конденсации (поля трения).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: